Abstract
Background:
In Panama, the sustained
increase in milk consumption has highlighted a growing dependence on external
sources to meet national consumption needs. This situation has highlighted a
limitation on the productive capacity of the dairy sector, leading authorities
to promote strengthening strategies through genetic improvement programs.
Objective. To evaluate the additive genetic effects of heterosis and genetic
recombination on milk production in Holstein and Brown Swiss cattle, and their
crossbreeds, considering the interaction of five life zones. Methods: A
generalized linear model with repeated measures over time (GRMM) with fixed
effects of contemporary groups was used. Results: Heterosis varied among
life zones, indicating a benefit from its use. It was more pronounced in the
Lower Montane Rainforest, while it was lower in the other zones. Recombination
showed negative effects in most life zones, suggesting that genetic segregation
could reduce productive efficiency. In general, crossbreeds outperformed
purebred animals in most life zones, except in the Very Humid Tropical Forest.
Conclusions: The findings reinforce the importance of
implementing genetic improvement strategies based on life zones, since the
effects of additivity and recombination vary according to these zones.
Keywords: crossbreeding, lactation, breed, hybrid vigor (Source: AGROVOC)
INTRODUCCIÓN
En Panamá,
el consumo per cápita de leche ha aumentado considerablemente, situándose alrededor de los 120 litros anuales.
Sin embargo, más de la mitad de este consumo proviene de las importaciones, lo que demuestra una brecha
en la producción láctea nacional. Conociendo esto las autoridades han promovido el mejoramiento genético,
incorporando animales de las razas Holstein, Brown Swiss y sus cruzamientos
los cuales han demostrado desempeños
favorables para las zonas productivas del país (Guerra-Montenegro & Menéndez-Buxadera,
2020).
El cruzamiento de ganado lechero en sistemas de producción del trópico puede aumentar la productividad mediante
el vigor hibrido
y la aditividad genética. No
obstante, sus beneficios pueden variar dependiendo de los factores ambientales,
por lo que se requieren análisis específicos para maximizar el rendimiento en cada uno de los entornos. Este tipo de estudios permite optimizar la selección de
razas y estrategias reproductivas adaptadas a las condiciones en las que se
desarrolla la explotación, en este caso identificadas como las zonas de vida, para fortalecer la sostenibilidad de la
actividad Panamá. Se ha documentado que en vacas cruzadas se ha podido obtener
un aumento considerable en la producción respecto a razas locales, lo cual evidencia la eficacia del cruzamiento como herramienta genética en condiciones ambientales desafiantes (Direba
et al., 2024).
En la
actualidad no existe un estudio en Panamá que compare la interacción factores
productivos entre ganado lechero y zonas de vida. Este podría aportar
información valiosa de cual raza o combinación racial es la que mejor se ajusta
dependiendo de la zona de vida en la que se encuentre la explotación. El
objetivo de este trabajo es analizar la influencia de los efectos genéticos
aditivos de heterosis y recombinación génica que impactan en la producción de
bovinos Holstein, Brown Swiss y sus cruzas, evaluando su interacción con las
zonas de vida.
MATERIALES Y MÉTODOS
La base de datos
fue obtenida del software VAMMP (Romero-Zúñiga et
al., 2019), que se aplica en múltiples rebaños
de Panamá, desarrollado en la Escuela
de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacional de Costa Rica, por
el Centro Regional de Informática para la producción animal sostenible (CRIPAS). Se contó con un total de
951 170 registros periódicos, internacionalmente conocidos como Test Day (TD), realizados entre enero de 1990 y diciembre de 2023
en la provincia de Chiriquí,
Panamá, en un total de 20 fincas (8 736 vacas) en cada una de las cuales había más de un tipo racial.
Se
incluyeron vacas Holstein, Brown Swiss y sus cruzamientos con al menos una
lactancia registrada entre enero de 1990 y diciembre de 2023 en fincas con más
de cinco años de registros continuos en el software VAMPP y localizadas según
la zona de vida en Panamá (Romero-Zúñiga et
al., 2019).
Además,
se aplicaron otros criterios de inclusión y exclusión con el fin de garantizar
la calidad y la homogeneidad de los datos analizados. Se incluyeron únicamente
lactancias con un mínimo de 5 días en ordeño y una producción acumulada igual o
superior a 300 kg de leche, lo que concuerda con las recomendaciones
metodológicas utilizadas en estudios de evaluación genética de bovinos lecheros
(Hernández et al., 2011). Se excluyeron
registros duplicados o inconsistentes y aquellos animales sin información
suficiente del hato, fecha de parto, genotipo o más de cinco lactancias. Tras
la depuración, se obtuvo una base de datos robusta y adecuada para la posterior
evaluación genética (Tabla 1).
En
las condiciones de este estudio se emplearon como condiciones ambientales el
sistema descrito por Holdridge (1977), que denomina como “zonas de vida” el
cual utiliza variables ecológicas como la precipitación total anual, la
biotemperatura media anual y la altitud para definir los ecosistemas que son
aplicado por el Ministerio de Ambiente (2019).
Esto permitió comparar la productividad lechera en distintas condiciones
ecológicas del país. Dentro de los lugares que formaron parte del estudio
estaban en las siguientes zonas de vida, Bosque Húmedo Tropical (bh-T), Bosque Muy Húmedo Tropical (bmh-T), Bosque Muy Húmedo Premontano (bmh-P),
Bosque Pluvial Montano Bajo (bp-MB) y Bosque Pluvial Premontano (bp-P) (Ministerio de Ambiente, 2019).
Tabla1. Distribución de datos de
Brown Swiss, Holstein y sus cruces en las diferentes zonas de vida.
|
Zonas de Vida
|
Holstein
|
50 Holstein x
50 Brown Swiss
|
75 Holstein x
25 Brown Swiss
|
Brown Swiss
|
50
Brown Swiss
x
50 Holstein
|
75
Brown Swiss
x
25 Holstein
|
Total
|
|
Bosque Húmedo Tropical
(bh-T)
|
60 365
|
15 392
|
21 012
|
12 960
|
1 635
|
9195
|
120 559
|
|
Bosque muy Húmedo Tropical (bmh-T)
|
209 433
|
11 298
|
19 959
|
114 282
|
53
|
10 442
|
365 467
|
|
Bosque muy Húmedo Premontano (bmh-P)
|
33 718
|
3 694
|
1 667
|
37 995
|
308
|
1 673
|
79 055
|
|
Bosque Pluvial Montano Bajo (bp-MB)
|
41 033
|
6 291
|
5 764
|
1 399
|
ND
|
162
|
54 649
|
|
Bosque Pluvial Premontano (bp-P)
|
295 375
|
10 358
|
10 284
|
14 336
|
361
|
726
|
331 440
|
|
Total
|
639 924
|
47 033
|
58 686
|
180 972
|
2 357
|
22 198
|
951 170
|
ND: No disponible (El modelo
consideró el desbalance en la información).
Los resultados de TD se analizaron mediante
un modelo lineal generalizado con medidas repetidas
(MLGR) aplicando el software
Echidna (Gilmour, 2018) con efectos fijos de grupos contemporáneos (rebaño-año parto-cuatrimestre natural) con 979 niveles, número de lactancia (cuatro clases), zona de vida (zv con cinco niveles),
genotipo del animal que produce el TD (geno con seis clases) y la duración de la lactancia,
días en leche agrupadas en clases de 7 días (DIM7, 53 niveles que conforman un año). Se evaluaron interacciones entre
zv, geno y DIM7 para analizar sus efectos sobre el nivel de TD, utilizando el
programa SAS (SAS Institute Inc., 2021). Las características de este modelo
MLGR son las mismas que las presentadas previamente por Guerra-Montenegro y
Menéndez-Buxadera (2020) cuya solución permite estimar los TD para cada DIM7,
así como la producción anual.
La heterosis
se estimó de la siguiente formula ya empleada por Vargas-Leitón y Romero-Zúñiga
(2010) 
donde, LSF1 y LSpuro corresponden con las
medias de mínimos cuadrática del modelo MLGR correspondiente en F1 y puros
respectivamente. Para la estimación de heterosis se emplearon solamente los
datos de ambas razas parentales puras y el F1 entre ambas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En este estudio se analizaron 951 170 registros de tipo Test Day (TD)
correspondientes a vacas de las razas Holstein, Brown Swiss y sus cruzamientos, distribuidos en cinco zonas de vida de la provincia de Chiriquí, Panamá.
Todos los resultados
fueron altamente
significativos, particularmente las interacciones entre zona, genotipo
y DIM7. La evolución de la producción para cada zona de vida se presenta en la Figura 1.
Las medias de mínimos cuadrados
presentaron un patrón característico de
la curva de lactancia, con un
pico máximo entre las semanas cuatro y ocho, seguido de una disminución
progresiva hasta el final del periodo. Este comportamiento ha sido ampliamente
documentado y constituye la forma típica de la curva de lactancia en bovinos
lecheros, la cual puede modelarse mediante funciones para estimar picos y
persistencia (Pangmao et al.,
2022).
Figura 1.
Medias de mínimos cuadrados de la producción diaria en cada zona de vida.
La diferencia de la producción anual entre la mejor
zona de vida para la actividad láctea bp-MB (6 307 kg) y la peor bmh-P (4 225),
alcanzó una diferencia de 2 072 kg. Estos resultados concuerdan con lo
reportado por Vargas y Ulloa (2008) en Costa Rica, quienes encontraron
diferencias significativas en producción de leche entre zonas agroecológicas,
siendo la más alta en bp-MB con 6 586 kg y la más baja en bh-T con 3 522
kg. De igual manera la diferencia en la
persistencia productiva (Figura 1) concuerda con revisiones realizadas en
sistemas tropicales, donde se ha encontrado que las expresiones fenotípicas
están directamente relacionadas con
el ambiente local (Osei-Amponsah et al., 2020).
La curva de
lactancia varió entre zonas de vida. En bp-P y bmh-T la producción se mantuvo
estable, mientras que en bmh-P disminuyó rápidamente tras el pico. Estas
diferencias pueden estar relacionadas con factores ambientales que definen las zonas de vida
(temperatura, precipitación e índice de humedad). Esta relación también
fue destacada por Sánchez et al. (2020),
quienes reportaron que existen
ciertas zonas de vida como bmh-P y bmh-T que presentan variaciones considerables en la producción láctea,
debido a la particularidad de cada una de estas zonas influenciando el desempeño de las
razas lecheras bajo estudio.
Ambas razas
puras y su primer cruce manifiestan una tendencia similar con la ya conocida
fase ascendente en las primeras 7 – 8
semanas y después
declina paulatinamente a lo largo
de la lactancia (Figura 2).
Los animales Holstein llegaron al pico más
alto y valores superiores en las primeras semanas posparto; sin embargo, esto
no implica superioridad anual por zona. La interacción entre raza, zona de vida y los días de lactancia fueron altamente significativos.
Figura 2. Curva de lactancia entre animales
Holstein, Brown Swiss y su cruce (F1).
Se obtuvieron un total de 639 924, 180 972 y 58 686 TD para la
raza Holstein, Brown Swiss y el
cruce estas razas, respectivamente
(Figura 2). La producción de leche tiende a subir durante
las primeras semanas, llegando a su punto más alto
entre las semanas cinco y siete, para luego ir bajando poco a poco en todos los grupos raciales
analizados. La producción anual global en la raza Holstein fue de 6
352 kg, seguida por el cruce
F1 con 5 253 kg. Sin embargo, por su parte la raza Brown Swiss produjo
un total de 4 949 kg. Esto sugiere
que el cruce Holstein x Brown Swiss ayuda a que la producción sea mayor que con solo Brown Swiss, aunque no llega
a ser tan alta como la del Holstein puro.
En la raza Holstein
se presentó la mayor producción, con un pico de 22 kg/día entre las semanas cinco y
siete. Asimismo, los animales F1 alcanzaron una producción
intermedia entre las razas Holstein
y Brown Swiss, con un pico máximo que llegó a
los 21 kg/día, al mismo tiempo las Brown Swiss
puras registraron la menor producción, con un pico de 19 kg/día. Estos hallazgos coinciden con lo reportado
por Hernández-Zamudio et
al. (2022), quienes encontraron que las curvas
de lactancia en regiones subtropicales muestran patrones de producción
similares entre las razas Holstein y sus cruces con Brown Swiss, aunque los animales
de la raza Holstein tienden a alcanzar mayores
picos de producción. En la persistencia de la lactancia
los cruces pueden representar una ventaja bajo las condiciones ambientales de estas regiones.
La Figura 2 también revela las diferencias importantes
en la estabilidad de la producción entre los genotipos evaluados. En contraste, hay decrecimiento
pronunciado después del pico de producción para la raza Holstein. Por otro
lado, la curva para la raza Brown Swiss es más estable. El F1 se mantuvo en el
medio entre dos razas parentales en
todo el periodo evaluado.
Tabla 2. Efectos de aditividad, heterosis
y recombinación en cruces de Holstein y Brown Swiss en diferentes zonas de vida.
|
Zonas de Vida
|
Aditividad
|
Heterosis
|
Recombinación
|
Media en
animales puros
|
Media en
Holstein x Brown Swiss
|
Heterosis %
|
|
Bosque Húmedo Tropical
(bh-T)
|
14.32
|
5.39
|
-6.7
|
13.14
|
12.77
|
2.8
|
|
Bosque Muy Húmedo Tropical (bmh-T)
|
19.24
|
6.03
|
-12.14
|
16.48
|
16.7
|
1.03
|
|
Bosque Húmedo Premontano (bmh-P)
|
13.51
|
3.94
|
-2.46
|
10.59
|
11.09
|
4.7
|
|
Bosque Pluvial Premontano
(bp-P)
|
20.42
|
7.39
|
9.16
|
17.06
|
19.53
|
14.4
|
|
Bosque Pluvial Montano Bajo (bp-MB)
|
16.79
|
8.63
|
-0.36
|
16.8
|
16.92
|
0.07
|
|
Total
|
14.81
|
5.9
|
-4.3
|
14.81
|
15.4
|
4.01
|
En la
producción de leche se encontraron
diferencias notables en aditividad,
heterosis y la recombinación. Estos resultados subrayan la
importancia de considerar no solo el pico de producción láctea, sino también
la persistencia de esta,
como un criterio relevante de selección genética
en ambientes cálidos.
Tal como destacan Hernández-Zamudio et al. (2022) en su estudio con Holstein,
Brown Swiss y sus cruces, en el que encontraron que los modelos
de curva de lactancia reflejan diferencias en estabilidad
y forma entre los genotipos.
Los efectos de aditividad
presentaron sus valores más altos en bp-P y bmh-T con 20.42 kg/día y 19.24
kg/día respectivamente. Esto sugiere
que estas zonas favorecen la expresión del potencial productivo lechero. También
se encontraron resultados positivos para bp-MB y bh-T, con 16.79 kg/día y 14.32 kg/día
respectivamente, aunque en menor magnitud.
En contraste,
la zona bmh-P presentó el valor más bajo del efecto aditivo (13.51 kg/día).
Estos resultados refuerzan la importancia
de incluir el componente genético
en los programas de mejora para la producción de leche en las distintas zonas de vida analizadas.
Resultados similares fueron reportados por García-Bravo et al. (2023), quienes
encontraron que los efectos genéticos
aditivos fueron relevantes en ambientes subtropicales húmedos, además sugieren que las diferencias
genéticas totales entre razas pueden aprovecharse estratégicamente en un balance proporcional con la zona de vida.
En relación
con la heterosis también variaron
de acuerdo con la zona de vida (3.94 kg/día) en bmh-P y (8.63 kg/día)
en bp-MB. En bp-P
se obtuvo una mayor heterosis relativa con un (14.40 %), lo que nos indica que, en estas zonas, puede existir
un mayor beneficio productivo en comparación
con los animales puros. Estos resultados
nos sugieren que, en ciertas
zonas de vida, puede ser una estrategia positiva la utilización de los cruzamientos para aumentar la producción de leche. Lo que concuerda con estudios realizados por Hernández-Zamudio et al. (2022), quienes señalaron que los efectos heterocigóticos pueden expresarse de mejor forma en ambientes desafiantes donde los animales
puros no alcanzan su máximo potencial. En zonas como bp-P el cruzamiento F1 representa una alternativa
estratégica para mejorar la productividad.
En los efectos de la recombinación génica los valores
fueron mayormente negativos en bmh-T y bmh-P con -12.14 kg/día
y -2.46 kg/día, respectivamente. Esto evidencia que la
segregación génica puede afectar
negativamente la producción de leche
en estas zonas, Sin embargo, en bp-P se observó un efecto positivo de 9.16 kg/día.
Resultados similares fueron reportados por Dos Santos et al. (2021), quienes evaluando vacas Girolando encontraron que
los efectos de recombinación fueron en su mayoría
negativos, en especial en los picos
de producción.
Otros
estudios como el de Singhal et al. (2019) señalan que la recombinación
puede imponer costos de aptitud en los animales cuando se rompen las
combinaciones beneficiosas de alelos parentales, un fenómeno conocido como
carga de recombinación. A su vez Butlin (2005) destaca que la recombinación
puede ser beneficiosa al eliminar combinaciones desfavorables o perjudiciales
al romper complejos génicos coadaptados, pero también beneficiosa al generar
nuevas combinaciones en ambientes variables.
De forma similar Shen et al. (2021) señalaron que la tasa de
recombinación en bovino se ve modulada por factores ambientales como la edad
materna y la temperatura, lo que explica por qué en ciertas zonas se observaron
efectos negativos y en otras positivos.
Al comparar
la producción promedio
de animales puros y cruzados, los animales cruzados superaron a los puros en 4 de 5 zonas
(bmh-T, bmh-P, bp-P y bp-MB), mientras que en bh-T los puros obtuvieron valores
mayores. No obstante, en bmh-T, la producción de los animales
puros (16.48 kg/día) ligeramente inferior a la de los cruzados (6.70 kg/día).
En ciertas
zonas, la combinación genética no garantiza mayor producción; la adaptación al
ambiente es determinante en el rendimiento.
El éxito del cruzamiento depende de seleccionar la combinación de razas
adecuada según el entorno (Goh et al., 2022). Estos resultados confirman que la raza Holstein aporta una mayor aditividad en todas las zonas
evaluadas, siendo bp-P y bmh-T las más favorables para su expresión. Asimismo, la heterosis presentó
valores variables, con bp-MB como la zona donde el cruzamiento
tuvo el mayor aumento en la producción. Sin embargo, la recombinación mostró
efectos negativos en algunas
zonas, lo que resalta la necesidad de evaluar las condiciones ambientales antes de implementar estrategias
de mejoramiento genético en sistemas
de producción lechera.
En conjunto,
los resultados nos muestran que el mayor pico de producción se dio en la raza
Holstein, la persistencia más estable en Brown Swiss, las ventajas en
producción promedio las obtuvieron los animales F1 en cuatro de las cinco zonas
evaluadas, lo que sugiere que la respuesta depende tanto de la forma de la
curva como de las condiciones ambientales.
CONCLUSIONES
La raza
Holstein mostró consistentemente los mayores picos de producción de leche,
mientras que los cruzamientos presentaron mayor persistencia y, en determinadas
zonas de vida, producciones anuales comparables o superiores.
La heterosis
fue especialmente favorable en zonas como bp-MB y bp-P, lo que evidencia el
potencial del cruzamiento como herramienta estratégica para ambientes menos
restrictivos.
Los efectos
de recombinación resultaron negativos en zonas muy húmedas, sugiriendo que en
ambientes de mayor estrés climático los cruzamientos complejos deben evitarse.
En cambio, en zonas más estables pueden aprovecharse para diversificar la base
genética.
Los programas
de mejoramiento genético deben adaptarse a las zonas de vida. La raza Holstein debe priorizarse en hatos donde se
busque maximizar picos productivos, mientras que los cruzamientos controlados
son recomendables para aumentar persistencia y resiliencia en ambientes
adversos.
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Contribución
de los autores
Concepción y
diseño de la investigación: AS, AMB;
análisis e interpretación de los
datos: AS, AMB, RG, KM; redacción del artículo: AS, AMB, KM, RG.
Conflicto
de intereses
Los
autores declaran que no existe conflicto de intereses.
, Reggie Guerra *