Abstract
Background:
Sustainable food additives used as diet supplements can have beneficial effects
on crustacean growth and immunity. Aims.
Characterize the inclusion of oligofructosacharides
as immunostimulating additives in Penaeus vannamei
shrimp culture. Development: Prebiotics are
non-digestible food ingredients that bring benefits to the host, stimulating
growth and/or the activity of certain groups of bacteria in the digestive tract
selectively. Prebiotics are food additives studied as potential growth
promoters in aquatic organisms. In aquaculture, both diet FOS and ScFOS have gained increasing interest due to their
growth-promoting factors in several aquatic species, including decapod
crustaceans. The effect of several concentrations of frutoolisacharide (FOS) additives in the food stimulates
the immune system of these crustaceans, as well as the microbiota, and
can be important tools to boost the immune system. Conclusions: The
utilization of fructooligosaccharides as immunostimulating additives in P. vannamei shrimp
culture, improves their physiological state thanks to positive changes in the
microbiota, and consequently, the displacement of pathogenic microorganisms. It
also enhances innate immune response mechanisms through cell response
stimulation, particularly an increase in the number of enzymes in the immune
system, and greater microbial recognition in lectin titers.
Keywords: shrimp, fructooligosaccharide, immune
response, microbiota (Source: AGROVOC)
INTRODUCCIÓN
La acuicultura representa en el
contexto actual un eslabón principal cuando de producción de alimentos se
trata. En los últimos cinco años los porcientos que agrupan a la producción de
animales acuáticos se ha mantenido por encima de un
40% (FAO, 2020). La producción acuícola mundial en 2020 alcanzó un récord de
122,6 millones de toneladas, incluidos 87,5 millones de toneladas de animales acuáticos, donde la
contribución de estos, alcanzó un
récord del 49,2 %, ese mismo año, mantuvo su tendencia de crecimiento medio,
por la propagación mundial de la pandemia COVID-19, aunque con diferencias entre regiones y entre los países productores
dentro de cada región (FAO, 2022).
El
cultivo del camarón, tanto en Cuba como en el mundo, enfrenta riesgos de
grandes pérdidas financieras por enfermedades que causan una alta mortalidad,
así como una disminución en la calidad de las producciones. Los agentes infecciosos que afectan
a los camarones son: virus, hongos, protozoos y bacterias (Gram negativas y
positivas), siendo las del género Vibrio las
más comunes (Thitamadee et al., 2016). Debido al
continuo desarrollo y propagación de enfermedades en los sistemas de cultivo de
camarón, urge identificar el efecto de factores ambientales sobre la respuesta
inmune de camarones peneidos (Martín et al.,
2022),
La aplicación de antibióticos como
profilácticos, fue una estrategia efectiva en el control de las enfermedades
bacterianas en este cultivo, pero el uso indiscriminado implica el desarrollo
de resistencia bacteriana (Lulijwa et al.,
2019). En los últimos tiempos tienen impacto prometedor y controversial el
efecto de moléculas y células completas de bacterias y levaduras, (Mastan,
2015). Los efectos beneficiosos de
los mismos, dependen de diversos factores como el tipo de inmunoestimulante
(prebióticos), vía de administración, dosis, especie de camarón y condiciones
de cultivo.
Los prebióticos son alimentos
metabolizados selectivamente por bacterias benéficas del tracto digestivo que
promueven la modulación dietética de la microbiota intestinal
y por ende mejoran la salud del animal. (Glenn, et al, 2017). Además, no generan dependencia ni impactos negativos
en los organismos de cultivo o en el medio. Los crustáceos no requieren mucho
gasto energético para metabolizar estas sustancias por lo que el crecimiento no
se afecta y el uso puede ser recurrente (Otero,
2018).
Entre los prebióticos que se utilizan
en la acuicultura se encuentran los fructooligosacáridos
(FOS) que son prebióticos, definidos como
ingredientes alimentarios no digeribles que afectan al huésped estimulando el
crecimiento y la actividad de bacterias beneficiosas en el tracto digestivo.
Otros ejemplos de posibles beneficios para promover la salud, son la inhibición
del crecimiento de bacterias dañinas, una mejor absorción de nutrientes
esenciales, la síntesis de ciertas vitaminas y la estimulación de las funciones
inmunitarias. La aplicación
de FOS ha demostrado una mejora en la flora gastrointestinal, la digestión, el
crecimiento y la resistencia a enfermedades (Mustafa
et al., 2019).
Teniendo en cuenta la importancia que representa en Cuba, el
mejoramiento del cultivo de camarones, es necesario profundizar en el estudio
de aditivos inmunoestimulante que permitan
potenciar la respuesta del sistema inmune, ante los principales
patógenos que afectan al camarón. En los últimos años existe un
aumento de la bibliografía sobre el tema, el objetivo de la presente revisión, es caracterizar el uso de
fructooligosacáridos como aditivos inmunoestimulante
en el cultivo del camarón Penaeus vannamei.
DESARROLLO
El
cultivo de camarón se desarrolla desde mediados del siglo pasado, y en la
actualidad es el segundo sector de producción animal más grande en términos de
valores, con un aumento constante en la demanda del mercado de los países
desarrollados. (FAO, 2020). Los países de América Latina y Asia oriental y sudoriental
representan la mayor parte de la producción de estas especies (Roy et al.,
2020), donde su consumo se ha incrementado aceleradamente, ya que de forma
general la proporción del consumo de alimentos de origen acuícola ha crecido
cinco veces la cantidad consumida hace 60 años (FAO, 2022).
Existen varias especies con
potenciales productivos notables, pero los camarones del género Penaeus son los que más se explotan en condiciones
de granjas camaroneras, debido a su rápido crecimiento y adaptación (FAO,
2018). El camarón tigre negro Penaeus monodon, dominó la producción mundial en sus inicios,
pero presentó dificultades en el suministro de reproductores, su domesticación,
las enfermedades virales y el aumento de la competencia en el mercado de otros Penaeus (Jerry, 2016). Por tales razones, la
industria trasladó sus producciones a las del camarón blanco del Pacífico Penaeus vannamei.
Penaeus vannamei es especie eurihalina con
adaptabilidad a un amplio rango de salinidades. Poseen una mejor tolerancia a
una alta densidad de población y una mayor disponibilidad de reproductores
domesticados, libres de patógenos virales seleccionados genéticamente (Reyes, 2021).
En Cuba se considera la principal especie de cultivo, debido a su
capacidad de adaptación al cautiverio, la resistencia al estrés de manejo y las
enfermedades, indicadores de cultivo, así como la bibliografía de consulta y líneas
genéticas que poseen (Espinosa, 2021).
Los orígenes de su cultivo se
trasladan a finales de los años setenta, cuando investigadores franceses de
Tahití, desarrollaron técnicas para la cría y reproducción intensiva de más de
una especie de camarones peneidos incluyendo P. japonicus, P. monodon P. stylorostris y P. vannamei (Núñez, 2022). Dentro de este renglón, como una de las
principales especies se desarrolla el camarón patiblanco del pacífico (P.
vannamei) con una representación del 70 % de la producción mundial dentro
del cultivo de camarón (Asche
et al., 2021).
La especie en cuestión es un decápodo
que se desarrolla habitualmente en ambientes acuáticos donde la temperatura
media es de 20°C durante todo el año y toleran un intervalo de salinidad que va
desde los 2 hasta 40 unidades prácticas de salinidad (ups), encontrando su
óptimo desarrollo a 35 ups. Usualmente, las hembras de esta especie presentan
un rápido crecimiento en relación al de los machos. Los camarones juveniles y
pre-adultos se desarrollan en estuarios y lagunas costeras, mientras que los
adultos viven en ambientes acuáticos con fondos arenosos con alimentación
omnívora en el medio natural donde viven (Quintino,
2022).
Durante el desarrollo larval los peneidos pasan a través de tres diferentes fases conocidas
como: nauplio, zoea, mysis,
antes de convertirse en postlarva, durante este
período los organismos pasan por diferentes cambios morfológicos y
fisiológicos, que se encuentran relacionados con el desarrollo de las funciones
motoras y metabólicas (Romero, 2020; Coello y Román, 2020; Quintino,
2022). La salud de estos animales, se determina por las interacciones entre los
parámetros ambientales, las comunidades microbianas y el huésped.
La industria del cultivo de camarón
reporta anualmente grandes pérdidas económicas causadas por brotes de
enfermedades infecciosas, particularmente, enfermedades causadas por bacterias
del género Vibrio (Vibriosis), las cuales han sido asociadas con alrededor del
40% de las incidencias a nivel mundial para este cultivo (Licona, 2022). La
industria camaronera asiática experimentó una pérdida anual de hasta cuatro mil
millones debido a las enfermedades que aquejan al camarón desde 2009 hasta
2018, estimó que el 60% de las pérdidas en la producción de camarones, es
debido al virus del Síndrome de la Mancha Blanca (WSSV), mientras que el 20%
por patógenos bacterianos, principalmente por Vibrio spp.
Las características e incidencia de la vibriosis en
la camaronicultura son reconocidas como una amenaza constante. Especies como el
Vibrio harveyi, causante de la llamada “luminiscencia del camarón”, es uno de
los patógenos del camarón capaz de causar la mortalidad masiva de camarones peneidos en criaderos y estanques de cultivo (Amatul et al.,
2020).
El uso excesivo e
irresponsable de antibióticos y productos químicos para tratar o prevenir
brotes de enfermedades, ha conllevado a la rápida propagación de patógenos
resistentes a los medicamentos en ambientes acuícolas y antibióticos residuales
en productos acuáticos (Tan et al.,
2019), por lo que actualmente existen restricciones para su uso, y así
disminuir el impacto en la producción acuícola como efecto directo (Amatul et al.,
2020). El reconocimiento de los riesgos asociados al uso de antimicrobianos
promueve la búsqueda de estrategias más amigables con el medio ambiente, tales
como el uso de prebióticos y probióticos como aditivos
inmunoestimulante, (Wang et al.,
2015; Mustafa, 2019, Jamal et al., 2019). El interés en la prevención de enfermedades por el
uso de inmunoestimulante ha incrementado, estos alertan al sistema inmune de
los organismos, mejorando la respuesta a infecciones manteniendo su estado
inmunológico eficiente.
Sistema Inmune en camarones
Los crustáceos de forma general, su
respuesta inmunológica está basada en la capacidad del exoesqueleto y la
membrana peritrófica de actuar como barreras físicas
y mecanismos hemostáticos, respuesta celular y humoral (Miccoli et al., 2021). En muchos años de investigación, se pensó que
el sistema inmune de los crustáceos carecía de cualquier forma de memoria
inmunológica análoga a la de los vertebrados. Sin embargo, en los últimos años
se habla de un tipo de memoria inmunológica por lo que (Roy et al. 2020a) sugieren el término de respuesta inmune
entrenada frente a memoria inmune adaptativa, por diferenciarse en varios
aspectos, de esta última fundamentalmente en el tiempo de persistencia de la
memoria y los mecanismos celulares y moleculares que la llevan a cabo.
El sistema inmune de los camarones
depende de la respuesta innata y sus dos componentes: celular y humoral,
(Martín et al, 2023) La parte celular
está influenciada directamente por los hemocitos que poseen capacidad citotóxica
e intercelularmente comunicativa, que permite realizar las funciones de
reconocimiento, fagocitosis, coagulación, melanización
formación de nódulos y encapsulación. La defensa humoral involucra la
producción de péptidos antimicrobianos, radicales libres de oxígeno y
nitrógeno, así como una compleja cascada enzimática que regula la coagulación o
melanización de la hemolinfa. (Reyes, 2021). La
activación de la inmunidad innata en camarones es realizada mediante receptores
de reconocimiento de patrones (PRRs), incluyendo los
receptores tipo Toll (TLRs)
(Licona, 2022).
Los mecanismos de la respuesta activa
del sistema inmune en camarones peneidos se basan en
una primera etapa, en el reconocimiento y asociaciones moleculares entre
antígenos patógenos y moléculas de reconocimiento (Liu et al., 2020), y una segunda etapa, que
abarca desde la activación de enzimas tales como peroxidasa (PX), superóxido
dismutasa (SOD), y el sistema pro-fenoloxidasa (proPO)
hasta el mecanismo de reconocimiento, citotóxicos y celulares, entre los que se
encuentran las proteínas de la coagulación, lectinas, péptidos,
antimicrobianos, peroxinectinas, generación de O2,
quinonas, opsonización, fagocitosis y nodulación, entre otras, con el objetivo
de eliminar el agente patógeno (Miccoli et al., 2021). En estos mecanismos, los
hemocitos juegan un papel central, tanto en la producción y liberación de
proteínas y especies bioactivas como en procesos más complejos como la
interacción célula-célula (Kulkarni et al., 2021)
Los crustáceos poseen un sistema
circulatorio abierto, con tres tipos celulares (hemocitos) que han sido
identificados en este sistema, células hialinas carentes de gránulos, células semigranulares con un número variable de pequeños gránulos
y células granulares con abundante número de gránulos. Los hemocitos realizan
la función como el principal sistema de reconocimiento de moléculas propias y
extrañas, promueven la eliminación de patógenos y desatan diferentes mecanismos
de defensa, tales como fagocitosis, aglutinación, encapsulación, activación del
estallido respiratorio y producción de péptidos antimicrobianos (Licona, 2022).
Los hemocitos son efectores
celulares, cruciales en estas reacciones inmunitarias (Liu et al ,2020, Martin et al., 2022; Licona, 2022). Estos se
constituyen en la fracción celular de la hemolinfa y son generalmente
clasificados en tres tipos: hialinos que se caracterizan por no tener gránulos,
con un delgado citoplasma basófilo y un núcleo amplio en el centro, tienen
capacidad fagocítica e intervienen en el proceso de coagulación; semigranulares por tener un núcleo esférico o con forma de
herradura y muchos gránulos redondos, involucrados en la fagocitosis,
encapsulación y liberación del sistema pro-PO, sintetizan y liberan péptidos
antimicrobianos; y los granulares que se
caracterizan por ser células grandes con gránulos, con una alta relación
citoplasma-núcleo, almacenan las enzimas que constituyen al sistema proPO incluso más que los semigranulosos
y en el proceso de encapsulación (Camacho et
al., 2019). En estos animales, los hemocitos no solo participan en la
inmunidad celular, sino también en la inmunidad humoral a través del
almacenamiento y liberación de factores inmunes, (Liu., et al; 2020,),
En la respuesta humoral están
involucrados indisolublemente, la síntesis y descarga en la hemolinfa de los
mediadores moleculares que protagonizan dicha respuesta y que algunos de ellos
fueron descritos anteriormente: aglutininas, factores y proteínas de la
coagulación, lectinas, péptidos antimicrobianos, α2M, peroxinectinas,
lisozimas, y los componentes del sistema pro-fenoloxidasa (proPO).Las
lectinas son proteínas no enzimáticas o glicoproteínas, se consideran moléculas
de reconocimiento capaces de detectar carbohidratos que promueven la activación
de diversos componentes del sistema inmune en crustáceos, entre ellos la
activación del sistema proPO. Recientemente, un
incremento en el número de funciones realizadas por lectinas tipo C (CTLs) en la respuesta inmune han sido identificadas y
caracterizadas en crustáceos. Estas CTLs de
crustáceos no solo participan en la unión y reconocimiento, además, estas
involucradas en otras respuestas inmunes que incluyen la aglutinación de
microorganismos, así como en otras funciones bactericidas y antivirales como el
incremento en la opsonización y encapsulamiento celular (Martin et al., 2022).
Los antimicrobianos péptidos, (AMPs), son proteínas de bajo peso molecular cruciales en
organismos que no presentan inmunidad adaptativa, actuando como un mecanismo de
defensa contra patógenos. Estos
presentan múltiples clases de isoformas y poseen actividad antibacterial,
antifúngica y antiviral contra diferentes patógenos en camarón (Tassanakajon et al., 2013). Los pueden ser liberados
por exocitosis posterior a una estimulación con microrganismos (Tassanakajon et al., 2018).
Otro aspecto significativo, es la
activación del sistema inmune cuando aumenta la secreción de péptidos
antimicrobianos circulantes y otras proteínas, para combatir la infección (Tassanakajon et al., 2018). En esta respuesta, se
encuentran involucradas dos principales rutas de señalización del sistema
inmune, conocidas como rutas Toll (TLR) e Imd (Inmuno deficiencia), las
cuales regulan la expresión de AMPs. Las rutas que
incluyen receptores TLR y de inmunodeficiencia son rutas de señalización
esenciales para inducir genes relacionados con el sistema inmune innato durante
una infección con patógenos (Licona, 2022).
Existe un marcado interés por el uso de inmunoestimulante, en la
prevención de enfermedades, estos alertan al sistema inmune de los organismos,
mejorando la respuesta a infecciones, manteniendo su estado inmunológico
eficiente.
En la actualidad, muchos de los inmunoestimulantes existentes son nutrientes habituales de la dieta, como los polisacáridos, proteínas o lípidos, que suministrados en concentraciones elevadas tienen la capacidad de producir un efecto estimulante acelerando (Costavalo, 2021). La resistencia a enfermedades mediante mecanismos específicos o inespecíficos de la respuesta inmunológica, convirtiéndose en agentes primarios profilácticos, por lo que las limitaciones dentro de la inmunoestimulación dependen del estado de desarrollo del sistema inmunológico del organismo.
Méndez et al. (2021) conceptualizan el criterio de que “el uso de bioestimulantes en dietas para peces, como estrategia prometedora para reducir el uso de antibióticos, potenciar la respuesta bioquímica e inmune, lo cual contribuye a mejorar rendimientos productivos y disminuir las pérdidas económicas…”, otros autores como (Cavalcante et al., 2020) fundamentan que la asociación de tecnologías aplicadas a la nutrición y el mantenimiento de la salud animal, están bien aceptadas en acuicultura, dado que los estudios modernos demuestran la clara evidencia, de la capacidad de los nutrientes y los aditivos alimentarios para estimular la inmunidad de los peces y protegerlos contra los patógenos más comunes en el cultivo.
El uso de estos aditivos
inmunoestimulantes se asocia a una mejora de la inmunidad inespecífica, un
incremento en la resistencia a las enfermedades y el favorecimiento del
crecimiento de los animales. Dentro de este término, de forma general incluyen
agentes químicos, componentes bacterianos, polisacáridos, extractos de animales
o de algas, factores nutricionales, citoquinas, entre otros. Dentro de los más
utilizados en acuicultura se encuentran los β-glucanos, los
lipopolisacáridos y se incluyen también las bacterias con propiedades
beneficiosas, denominadas probióticos (Gutiérrez, 2021). La adición de
componentes beneficiosos a las dietas juega un papel importante en la
manipulación de la microflora intestinal, responsable de mantener una buena
salud del individuo y la salud de estos microbios, está directamente
influenciada por la ingesta de prebióticos (Gutiérrez, 2021).
Hasta la fecha existen muchas definiciones sobre los prebióticos,
pero la mayoría de estas definiciones hacen referencia al hombre y a mamíferos.
Los prebióticos son “ingredientes
alimentario no digerible que afecta beneficiosamente al hospedero, al estimular
selectivamente el crecimiento y/ o actividad de uno o un limitado número de
especies bacterianas en el colon y que por lo tanto mejora la salud”, según la
Asociación Científica Internacional de
Prebióticos y Probióticos(2017), Los prebióticos requieren una utilización selectiva por parte de microorganismos vivos delhuésped, no simplemente enzimas o productos químicos bioactivos, deuna manera que sustente, mejore o restaure la salud del huésped.
Por lo general, son sustratos de hidratos de carbono de muy baja digestibilidad
como los oligosacáridos o la fibra dietética, que contribuyen a la
proliferación de bacterias en la flora intestinal de los animales, lo que
redunda en una mejora de la salud y de las respuestas productivas, además de
actuar estrechamente con los probióticos, constituyendo así el alimento de las
bacterias probióticas, ya que no son degradadas por acción directa del tracto
digestivo (Wee et
al., 2022).
En el estudio de López y Torres (2022) se aborda el término prebiótico refiriéndose a los ¨ingredientes de los alimentos no digeribles que producen efectos beneficiosos sobre el huésped estimulando selectivamente el crecimiento y/o actividad de un tipo o de un número limitado de bacterias en el tracto digestivo¨. Es decir, un prebiótico es un ingrediente fermentado selectivamente que permite cambios específicos, en la composición y/o actividad en la microflora gastrointestinal, que promueve el bienestar y la salud del animal. Para que un ingrediente alimentario sea considerado como prebiótico debe cumplir con tres criterios principales, resistencia a la acidez gástrica, a la hidrólisis por enzimas de mamíferos y a la absorción gastrointestinal; seguido de la fermentación por microflora intestinal; y por último la estimulación selectiva del crecimiento y/o actividad de aquellas bacterias intestinales que contribuyen a la salud y el bienestar (Mustafa et al., 2019). A pesar de tantas definiciones de prebióticos, en el que aparecen elementos comunes, nosotros asumimos la descrita por el Consenso de la Asociación Internacional, donde la dosis adecuada está implícita, debe ser suficiente para generar un efecto prebiótico, pero no demasiado alta para inducir efectos no deseados o adversos, como la formación excesiva de gases o la utilización no selectiva. La dosis "adecuada" variará según el ecosistema microbiano y los efectos metabólicos asociados.
El uso
de prebióticos en acuicultura es reciente, si lo comparamos con estudios
realizados en otras especies terrestres (Gutiérrez, 2021), su incorporación en
la dieta, tiene ventajas, pues no necesita autorización como aditivos
alimentarios. Originalmente, estos se utilizan para estimular Bifidobacterias y Lactobacilos en la microbiota humana
(Carbone y Faggio, 2016), donde se pudo conocer la
capacidad de modificar la comunidad microbiana del tracto gastrointestinal para
potenciar las respuestas inmunes no específicas. De hecho, los oligosacáridos
sirven como sustrato para el crecimiento y la proliferación de bacterias
anaerobias, principalmente las Bifidobacterias,
que inhiben el crecimiento de bacterias putrefactivas y patógenas presentes en
el colon (Mancilha y
Mussatto, 2007).
Actividad prebiótica en el tracto intestinal y
el organismo
Los prebióticos son posibles
alternativas para combatir el desarrollo de resistencia antimicrobiana (Elshaghabee y Rokana,
2021). Su principal acción, al ser incorporados en el sistema digestivo
consiste, en el cambio potencial de la comunidad bacteriana intestinal, a una
dominada por bacterias beneficiosas, lo que favorece la inhibición de la
colonización de organismos patógenos. Estas sustancias como refieren diversas
literaturas, (Song, et al., 2014; Glenn, 2017; Cavalcante, et al., 2020; Elshaghabee
et al., 2021; Anacona et al., 2021), no se digieren, pero
establecen cambios en la microbiota gastrointestinal,
modifican su composición o actividad, con el fin de mejorar la salud general
del hospedador.
Estimulan el crecimiento de
bacterias beneficiosas reportadas en peces, moluscos y crustáceos, como Lactobacillus, mientras que limita la
presencia de bacterias potencialmente patógenas, como Vibrio, Aeromonas
y Streptococcus.
Se pueden considerar de acción indirectos porque son mediados por los cambios
promovidos en la composición y/o actividad de la microbiota
intestinal (Anacona, 2021). Es importante señalar, que los prebióticos
solo actúan como complementos alimenticios, pero no sustituyen a las dietas ya
establecidas para el cultivo del camarón. Por ello, la adecuación nutricional del huésped sigue siendo un requisito
previo para que los prebióticos liberen todo su potencial, ya que alimenta
principalmente a la población microbiana dentro del organismo, pero no el
huésped en sí (Hu et
al., 2019).
Prebióticos en el cultivo
de camarones
Los prebióticos más empleados son los fructanos,
carbohidratos con unidades de fructosa, formando polisacáridos como inulina u
oligosacáridos, fructoligosacáridos (Di Primio et al.
2021). Según el
criterio de autores como Henríquez (2021) la
International Scientific Association
for Probiotics and Prebiotics (ISAPP) describen el prebiótico como ``un sustrato
utilizado selectivamente por los microorganismos del huésped que confieren un
beneficio para la salud``, los prebióticos, donde se
incluye la inulina (Li et al., 2018); β-glucanos (Li et al.,
2019), mananooligosacáridos (MOS) (Li et al.,
2018) , fructooligosacáridos (Zhou et al., 2007), isomaltooligosacáridos
(IMO) (Li et al., 2009), xilooligosacáridos
(XOS) (Wang et al., 2010) se estudió en camarones, debido a que
estimulan el rendimiento del crecimiento, la utilización de alimentos, los
efectos positivos en el intestino, morfología, microbiota intestinal, sistema
inmunitario y resistencia a enfermedades (Yousefian y
Amiri, 2009). En correlación con esto se plantea que existen compuestos como FOS de cadena corta
(scFOS) y MOS que actúan como sacáridos
inmunoestimulantes al activar directamente las respuestas inmunitarias innatas
y así promueven la salud de los camarones. (Sivasankar et al., 2017).
Fructooligosacáridos
Los
fructooligosacáridos son prebióticos conocidos por el nombre común oligofructosa, oligofructanos,
oligómeros de fructosa, fructanos o glucofructanos, y representa a una serie de homólogos
oligosacáridos con enlaces glucosídicos β (2 → 1) fructosil-fructosa (Sánchez et al., 2020). Algunos apuntes (Di Primio
et al. 2021) afirman
que los FOS son fermentados por ciertas bacterias del género Lactobacilus y Bifidobacterias.
La naturaleza bifidogénica de estos
compuestos, se debe a que la mayoría de las cepas de las bifidobacterias tienen
ventajas nutricionales sobre otros grupos de microorganismos del tracto
intestinal.
Los fructanos
de la dieta que llegan al colon pueden, por tanto, beneficiar el crecimiento y
la actividad de la población de las bifidobacterias autóctonas, ya que poseen
una hidrolasa intracelular D‐fructano-fructano que hidroliza las moléculas de fructano
en un sustrato asimilable (Di Primio et al. 2021).
Se ha demostrado que la suplementación dietética de FOS mejora la tasa de
crecimiento de algunos animales acuáticos (Yousefian y Amiri, 2009) el
crecimiento específico, tasas y conversiones alimenticias en juveniles de camarón más
jóvenes, asi como disminuciones en los recuentos de
patógenos oportunistas tales como de V. parahemolyticus,
Aeromonas hydrophila,
Lactobacillus spp. y Estreptococo spp en heces del intestino
de los camarones (Zhou et al., 2007).
Enzimas del sistema Inmune
Fenoloxidasa
La PO es
una proteasa de tipo metalo, dependiente de Cu, que
cataliza múltiples reacciones: producción de quinonas, fenoles
orto-hidroxilados, L-DOPA, L-DOPA quinona y melanina. Es una enzima esencial
para la respuesta inmune de los invertebrados dado que su actividad no solo se
limita a la producción de compuestos de acción bactericida, sino que también posibilita
la reparación de heridas y esclerotización de la cutícula por sus efectos microbicidas
(Vaseeharan et
al., 2016).
Martin et al., (2022) refiere que las PO de
diversos crustáceos catalizan reacciones tipo tirosinasas como: hidroxilación
de monofenoles y oxidación de o-difenoles
a quinonas; y no son proteínas integrales de membranas de un organelo
específico. El resultado final de todas las reacciones es la formación de
metabolitos tóxicos y con actividad antimicrobiana. Las quinonas y fenoles
están involucrados en la obtención de varios metabolitos citotóxicos como
superóxidos y radicales hidroxilos, así como en el entrecruzamiento covalente
de moléculas cercanas para formar la melanina en los sitios afectados y
alrededor de los organismos invasores. La actividad PO constituye un indicador
que se toma como referencia para analizar el estado inmunológico de los crustáceos.
Lisozimas
Las lisozimas se incluyen
dentro de la familia de los péptidos antibacterianos sobre la base de su bajo
peso molecular y su poderoso efecto bacteriostático que es además inespecífico.
Ejercen su función por la hidrólisis de los enlaces glucosídicos que están
vinculados con la pared celular bacteriana. Estas proteínas se sintetizan
específicamente en hemocitos, principalmente los granulares. Además, están bien
caracterizadas en los camarones Peneidos, donde
tienen actividad lítica contra un amplio número de especies de bacterias Gram
negativas y Gram positivas, entre ellas las patogénicas Vibrio spp. Cuando los hemocitos son reclutados rápidamente
a los sitios de infección, descargan las lisozimas junto al resto de los
efectores inmunológicos como péptidos antimicrobianos, transglutaminasas, entre
otros. Existen tres tipos de lisozima, c-lisozima, g-lisozima e i-lisozima, de
las cuales c-lisozima e i-lisozima han sido reportadas en P. vannamei, ambas
con potente actividad antimicrobiana (Hu et al., 2022).
Peroxidasa
La actividad (PX) está estrechamente
relacionada con la generación y eliminación de las especies reactivas del
oxígeno (ROS) generadas durante el metabolismo oxidativo durante la fagocitosis
de partículas extrañas y la actividad citotóxica contra tipos celulares
foráneos que invaden el organismo, por lo que se le confiere además función
inmunitaria (Martin et al., 2022). La
peroxinectina posee un dominio funcional peroxidasa,
por lo que la actividad peroxidasa incluye y está estrechamente asociada a la
actividad peroxinectina (Licona, 2022).
Las peroxinectinas
se sintetizan en los hemocitos granulados y semi-granulados
en forma inactiva y son liberadas a la hemolinfa a través de exocitosis en
respuesta a estímulos producto de la invasión de patógenos. Las peroxinectinas poseen varias actividades biológicas entre
las que podemos citar: activación del sistema proPO,
adhesión y degranulación de los hemocitos, promotora
de la encapsulación, opsonisante, actividad
peroxidasa (Martin et al., 2022).
Superóxido dismutasa
La SOD posee la capacidad de
disminuir el anión superóxido que genera como resultado agua y peróxido de
hidrógeno. Están compuestos por tres grupos mayores, según del ion metálico que
contengan. La Mn-SOD está en las mitocondrias, la Fe-SOD en bacterias y la
Cu/Zn-SOD en eucariotas. La SOD extracelular coopera en la destrucción de
parásitos ingeridos o encapsulados durante la explosión respiratoria generada
durante la fagocitosis (Li et al.,
2019). Además, se conoce que factores ambientales como la hipoxia y altas
temperaturas inducen un aumento de la expresión de SOD en camarones, sin
embargo, (Lin et al., 2010).
La SOD extracelular coopera en la
destrucción de parásitos ingeridos o encapsulados durante la explosión
respiratoria generada durante la fagocitosis (Li et al., 2019). Esta
distribución está estrechamente relacionada con la función antioxidante y los
lugares donde ocurre en mayor medida el estallido respiratorio, lo que confirma
su papel en la prevención y eliminación del daño oxidativo (Wang et al., 2007).
Lectinas
Las lectinas de la hemolinfa de
crustáceos, también presentan actividad antimicrobiana. Son glicoproteínas sin
actividad catalítica presentes en la mayoría de los seres vivos, presentan uno
o más dominios conservados de reconocimiento a carbohidratos, capaces de discriminar
y unirse alternativamente a mono y oligosacáridos en solución o en la
superficie celular (Sánchez et al.,
2017). Las mismas poseen la habilidad de unir específicamente carbohidratos que
se expresan en la superficie de diferentes células. Debido a que son por lo
general divalentes (tienen al menos dos sitios de unión específica, pueden unir
células y por tanto aglutinarlas.
Sánchez et al. (2017) plantean que las lectinas están presentes en casi
todos los organismos y se le atribuyen varias funciones biológicas como
transporte de carbohidratos a nivel celular y entre tejidos; factores
citolíticos y citotóxicos; y adhesión, migración y apoptosis celular. Las
lectinas funcionan como Receptor de reconocimiento de patrones (PRR) y que la
variabilidad del reconocimiento de carbohidratos podría representar una amplia
gama de identificación para diferentes patógenos. A pesar del papel fundamental
de las lectinas en el reconocimiento de lo no propio y la opsonización, también
parecen estar involucradas en la neutralización, y algunas evidencias apuntan a
que pueden además estar implicadas en los sistemas de coagulación y proPO (Martin et al.,
2022).
FOS como inmunoestimulantes
Para estimular la respuesta inmune,
la resistencia al estrés y a enfermedades, mediante la interacción directa con
las células del sistema inmune y la activación de ellas, se emplean los
inmunoestimulantes dentro de los cuales podemos observar los prebióticos
oligosacáridos (Di Primio et al. 2021) como los FOS.
Como se menciona anteriormente, el FOS al igual que otros oligosacáridos
prebióticos promueven la inhibición del crecimiento de bacterias
dañinas, absorción mejorada de nutrientes esenciales, síntesis de ciertas
vitaminas, y por consiguiente la estimulación de las funciones inmunitarias
dada las interacciones que allí se establecen (Li et al., 2007).
En acuicultura, tanto el FOS
dietético como ScFOS han ganado mucho interés debido
a sus factores promotores del crecimiento en varias especies acuáticas,
incluyendo el camarón blanco Penaeus
vannamei (Zhou et al., 2007). Las inclusiones dietéticas de FOS
apoyan selectivamente el crecimiento y la supervivencia de dichas bacterias en
el tracto gastrointestinal de los animales. En la
medida en que FOS modifica las comunidades microbianas en los camarones, a su
vez puede explicar su capacidad para iniciar una respuesta inmune en P.
vannamei (Li
et al., 2007).
Los estudios Li et al. (2007) y Mustafa
et al. (2019) informan sobre el efecto de la suplementación dietética de
scFOS en la microbiota beneficiosa
del camarón blanco, estos demostraron que el FOS exhibe características ya
identificadas en otros prebióticos, que al suplementarlos en la dieta de
camarones P. vannamei pueden
modificar la microbiota intestinal y a su vez iniciar una secuencia de
respuesta inmunológica superior.
Según
los criterios de algunos autores (Song et al., 2014), los prebióticos como FOS
también se clasifican como inmunosacáridos por su
capacidad de mejorar directamente las respuestas inmunitarias no específicas a
través de interacciones con PRR. Además, las bacterias beneficiosas en los
intestinos pueden interactuar con el tejido linfoide asociado al intestino
(GALT), lo que se traduce como un estímulo al sistema inmunitario y mejorar la
capacidad del huésped para prevenir infecciones.
El análisis en el informe de Zhou et
al., (2007) expone que la suplementación con scFOS
en la dieta no solo mejora la tasa de crecimiento, y la supervivencia, sino que
estimula el crecimiento de bacterias benéficas y la producción de enzimas
inmunes y digestivas. Además, una mayor estimulación de las células de defensa,
por un aumento del crecimiento de bacterias beneficiosas en los intestinos
puede inducir una sobreexpresión de lectinas, lo que se traduce como una mayor
condición fisiológica en el reconocimiento bacteriano (Bi et al., 2020).
Safari et al., (2014)
demostraron que la administración de FOS puede estimular y mejorar la tasa de
proliferación de hemocitos, el incremento en el número de esta célula explica
la elevada actividad de PO debido a que son los principales productores de esta
enzima. Como consecuencia a la estimulación de esta célula no solo puede verse
aumentada actividad enzimática específica de la fenoloxidasa, sino también de la superóxido dismutasa, esto claramente puede influir
positivamente sobre la tasa de supervivencia de P. vannamei (Dong y
Wang, 2013).
CONCLUSIONES
El empleo de los
fructooligosacáridos como aditivos inmunoestimulantes en el cultivo de los
camarones P. vannamei mejora su
estado fisiológico debido a los cambios beneficiosos en la microbiota y en
consecuencia el desplazamiento de microorganismos patógenos que pueden
afectarlo.
La adición de este
prebiótico en las dietas del camaron P. vannamei potencia los mecanismos de
la respuesta inmunológica innata por medio de la estimulación respuesta
celular, específicamente un aumento de enzimas del sistema inmune y un mayor
reconocimiento microbiano estimulación en los títulos de lectinas.
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Contribución
de los autores
Concepción
y diseño de la investigación: YCB, YLZ, LDMR, AAC; análisis e interpretación de
los datos: YCB, YLZ, LDMR, AAC; redacción del artículo: YCB, YLZ, LDMR, AAC.
Conflicto
de intereses
Los
autores declaran que no existen conflicto de intereses.
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, Yeidel López Zaldivar *