Genética y Reproducción
Reseña
El búfalo de agua en Cuba.
III. Programación fetal, pesos al nacer y al destete
The Water Buffalo in
Cuba III. Fetal Programming, Birth and Weaning Weights
*Centro de Investigación para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical (CIMAGT), Loma de Tierra, Cotorro, La Habana, Cuba.
Correspondencia: isamani51@gmail.com
Recibido: Junio, 2022; Aceptado:
Agosto, 2022; Publicado: Septiembre, 2022.
Antecedentes: La programación fetal es un término que se empezó a
utilizar en los humanos y debido al alcance que obtuvo, comenzaron las
diferentes investigaciones en animales domésticos, con la finalidad de observar
cuales son los efectos de la nutrición durante etapas tempranas, intermedias y
finales de la gestación sobre las crías y sus implicaciones a largo plazo,
sobre los parámetros productivos, reproductivos e inmunológicos, entre ellos el
peso al nacer y al destete. Objetivo. Informar sobre ese concepto y
analizar como información de referencia, los pesos al nacer y al destete de las
crías bubalinas. Desarrollo: Se muestra el concepto de programación
fetal, su impacto en la crianza y se exponen los resultados de los pesos
después del parto de los búfalos. Conclusiones: Las evidencias
científicas demuestran la importancia del estado nutricional de las madres en
el momento de la gestación y durante el tiempo de esta, así como los bajos
pesos al destete de los bucerros, esto indica que debe haber un cambio de
pensamiento en la ganadería, al incorporar ese estado como punto de partida
para alcanzar crías cuyo desarrollo permitan alcanzar el peso adecuado para
incorporarse a la vida reproductiva y productiva.
Palabras claves: Búfalos, programación fetal, peso al nacer, peso al destete (Fuente: MeSH)
Background:
Fetal programming was a term used first in humans, then it spread thanks to
different research done on domestic animals to determine the effects on the
progenies of nutrition during the early, intermediate, and final stages of
gestation, and their short-term repercussions on the productive, reproductive,
and immunological parameters, such as birth and weaning weights. Aim: To
present this concept and analyze birth and weaning weights as reference
information for buffalo progenies. Development: This paper deals with
the concept of fetal programming and its impact on raising; the weight-related
data collected upon buffalo calving were shown. Conclusions: The
scientific evidence demonstrated the relevance of the nutritional state of the
cows during fertilization and gestation, as well as the low weaning weights of
the progenies. It means that a change of mindset is necessary in livestock
raising, by considering this scenario as a starting point to produce offspring
with the proper weight required for further production and reproduction.
Keywords: Buffaloes, fetal programming, birth weight,
weaning weight (Source MeSH)
INTRODUCCIÓN
En los mamíferos se conoce que las condiciones de desarrollo en el
momento de la concepción, durante la gestación y el período neonatal afectan la
salud posterior al nacimiento a largo plazo. Este fenómeno, se asocia con
modificaciones en la expresión génica debido a mecanismos epigenéticos
inducidos por el medio ambiente (Robles y Chavatte-Palmer, 2017).
En Cuba, los términos “epigenética” y “programación fetal” se han
desarrollado escasamente en el campo de la ganadería, de ahí la necesidad de
informarlos por su importancia en la producción animal, en el peso al nacer y
al destete, rasgos que son por los que se evalúan los animales jóvenes.
DESARROLLO
La eficiencia de la especie bubalina en el país, se deprime
paulatinamente, el énfasis en los análisis técnicos, se realiza sobre los
rasgos que indican el comienzo de la vida reproductiva de hembras y machos, por
lo que erróneamente no se consideran dos etapas previas trascendentales: 1) el
estado de la búfala al momento de la gestación y durante esta; 2) los períodos
posteriores al nacimiento de los bucerros, que son los responsables de que
alcancen tempranamente la pubertad, madurez sexual y la edad al sacrificio de
los machos.
En este artículo se referirá el concepto de programación fetal y los
resultados obtenidos en Cuba en el peso al nacer y al destete, por la
importancia que representan para la estabilidad de la cría de búfalos y el
aporte de alimentos a la población. La información científica sobre el tema y
su impacto en las diferentes funciones de humanos y animales es muy amplia
(Kiefer y Perrier, 2019; Takeda et al., 2019; Mi et al., 2021;
Breton et al., 2021), no obstante, se reseñan algunos temas.
Epigenética,
programación fetal o del desarrollo
La epigenética hace
referencia al estudio de los factores que, sin corresponder a elementos de la
genética clásica, interaccionan en la expresión de los genes. Estos elementos
determinados por factores ambientales y genotipos subyacentes, influyen en la
expresión fenotípica del ganado (producción de leche, calidad de la lana,
resistencia a enfermedades, crecimiento y desarrollo, etc.), intervienen en la
determinación de la ontogenia o desarrollo de un organismo, desde la
fecundación del cigoto en la reproducción sexual hasta su senescencia y en la
regulación heredable de la expresión génica sin cambio en la secuencia de
nucleótidos (Lacal y Ventura, 2018; Skvortsova Iovino y Bogdanović, 2018;
Maldonado et al., 2019; Beaujean et al., 2020; Wu y Sirard, 2020;
Breton et al., 2021; Ibeagha-Awemu y Yu, 2021; Peral-Sanchez et al., 2022), la figura 1 muestra de
manera esquemática los factores epigenéticos en la producción animal. La
epigenética intergeneracional representa la transmisión de las marcas
epigenéticas de una generación a la próxima (Pang et al., 2017).
Figura 1. Factores epigenéticos que
responden a factores ambientales externos e internos e interactúan con el
genotipo subyacente para influir en los resultados del fenotipo (Ibeagha-Awemu
y Yu, 2021).
Según Anastasiadi et al.
(2021), las consecuencias de la variación epigenómica varían según las fuentes
(intrínseca, genética, extrínseca), la previsibilidad ambiental es un factor
clave para determinar las consecuencias de la herencia epigenética sobre el
fenotipo y la aptitud, finalmente consideran que la herencia epigenética es
otra pieza del rompecabezas de la herencia no genética, aunque la prevalencia,
las fuentes, la persistencia y las consecuencias fenotípicas de las marcas
epigenéticas hereditarias en los taxones siguen sin estar claras.
Como parte de los efectos
epigenéticos surgió el término “programación del desarrollo o programación
fetal”, desarrollado por el Dr. David Barker en Inglaterra y se sustentó en
datos epidemiológicos vinculados a los efectos de la desnutrición prenatal
sobre la salud humana a largo plazo (Khanal y Nielsen, 2017; Reynolds et al., 2019).
Se denomina programación
fetal al conjunto de estímulos recibidos durante la vida intrauterina, capaces
de interferir en el desarrollo fetal y tener consecuencias permanentes en la
vida adulta (Abruzeese et al., 2018;
Lunesu et al., 2020), es decir la
exposición a determinados factores en este periodo de susceptibilidad, puede
modular los procesos del desarrollo vinculados en la formación del fenotipo del
adulto. Debido a su alcance, comenzaron los trabajos en animales domésticos,
con la finalidad de observar cuales eran los efectos de la nutrición durante
etapas tempranas, intermedias y finales de la gestación sobre las crías y sus
implicaciones a largo plazo sobre los parámetros productivos, reproductivos e
inmunológicos (Torres Diez, 2018), así como los cambios provocados por el
estrés por calor (Wu, Zhang y Li, 2020).
Si bien, no se encontraron
referencias en relación a este tema en búfalos de agua específicamente, varios
autores que enfocaron sus pesquisas, en las etapas inmediatas a la concepción
en otros rumiantes, demostraron que la programación del desarrollo, al menos en
términos de efectos nutricionales maternos, comienza desde muy temprano en la
gestación (Crouse et al., 2017;
McLean et al., 2017).
El impacto de la
desnutrición prenatal esta modulado por el momento de la gestación en el cual
ocurre, la intensidad de la restricción nutricional y la duración del periodo
de restricción. En la primera mitad de la gestación los requerimientos
nutricionales del feto son relativamente bajos, es la etapa en la cual ocurre
el máximo crecimiento, desarrollo y vascularización de la placenta y la
organogénesis en el feto, lo cual resulta crítico para el normal crecimiento y
desarrollo durante toda la vida del individuo (Reynolds y Vonnahme, 2016).
Las crías que reciben una
restricción nutricional durante la primera mitad de la gestación, aun con sea
apropiada hasta el final de ese período, pueden nacer con pesos normales, sin
embargo, son portadoras de muchas de las características fenotípicas de
congéneres que sufrieren restricción nutricional a lo largo de todo el periodo
de gestación, dentro de estas se encuentran rasgos económicamente importantes,
como mortalidad perinatal, disfunción de órganos esenciales, disminuir el
crecimiento postnatal y depreciación de la calidad del animal y de la carne
(Greenwood Calyton y Bell, 2017).
El potencial de crecimiento
muscular se basa en la formación adecuada de esas durante el período prenatal,
ya que no hay aumento en el número de ellas posterior al nacimiento, en
relación con la cantidad de fibras musculares, Costa et al. (2021a),
expresan que en hembras rumiantes gestantes criadas en pastos, la restricción
alimenticia debido a la estacionalidad del forraje puede afectar el desarrollo
de la descendencia, en esta situación, los nutrientes de la madre se priorizan
para la formación de tejidos vitales fetales en lugar de tejidos secundarios,
como el músculo esquelético, reduciendo eficiencia en la producción de carne.
El deterioro causado por la restricción proteica en vacas para la producción de
carne durante la mitad de la gestación, implican una reducción duradera del
número de fibras musculares en la descendencia, además de alterar en mayor
proporción el metabolismo muscular de fibra de tipo glucolítico en una etapa
temprana de la vida, que puede revertirse dependiendo del ambiente postnatal.
De manera similar, la
restricción energética durante la última etapa de la gestación contribuye a la
baja regulación de los genes implicados en el metabolismo oxidativo, y
consecuentemente favorece la baja eficiencia del metabolismo glucolítico en el
músculo esquelético de los terneros (Sanglard et al., 2018), sin
embargo, en cabritos recién nacidos hijos de madres con restricción en su
alimentación en diferentes estadios de la gestación, no se observaron
diferencias fenotípicas en ese músculo (Costa et al., 2019).
Al respecto, Costa,
Gionbelli y Duarte (2021b) refirieron que la manipulación nutricional durante
el período intrauterino contribuye a lograr características deseables de la
calidad de la carne, como el marmoleado y la terneza.
La nutrición insuficiente o
disponibilidad excesiva de nutrientes también alteran el estado epigenético de
las células germinales in vivo e in vitro y transmisión a las generaciones
posteriores (Guo, Luo y Lin,
2020), se disponen estudios que asocian ambas condiciones previas al
apareamiento a una calidad deficiente de los ovocitos, menores tasas de
fecundación y desarrollo embrionario, las crías podrían presentar menor
recuento de folículos antrales (Mossa et al., 2015), incremento de la
edad al primer parto, mayor número de servicios por concepción, menores
ganancias de peso, distocias e infertilidad, debido al lento desarrollo
fisiológico comparado con los animales cuyas madres no padecieron de la falta
de nutrientes.
Las vacas lecheras, que
están perdiendo peso en el momento de la concepción, generan embriones y crías
comprometidas que traen una marca metabólica única. Un fenómeno similar se ha
asociado con diferentes condiciones de cultivo y el procedimiento de
fertilización in vitro. Como resultado de lo anterior el embrión se comporta en
modo "económico" donde se reducen la traducción, la división celular
y la producción de adenosín trifosfato, para adaptarse al entorno percibido. Se
han realizado pocos estudios epidemiológicos en bovinos para evaluar si estos
cambios resultan en un fenotipo diferente y se requieren más estudios para
asociar cambios moleculares específicos en embriones con consecuencias visibles
más adelante en la vida (Sirard, 2021), igual sucede con la vulnerabilidad del
epigenoma a cambios drásticos de temperatura durante el período de
preimplantación (de Barros y Paula-Lopes, 2018). Donkin y Barrès, (2018), expresaron que al
igual que las células somáticas, el epigenoma de los espermatozoides es
dinámicamente reactivo a una amplia variedad de factores estresantes
ambientales.
En relación con la producción de leche, al observar el desempeño
productivo durante la primera lactancia de terneras cuyas madres se encontraban
en producción durante la confirmación de la gestación, hubo una tendencia hacia
la disminución de la producción total durante la primera lactancia (18 kg) y
menor duración de la lactancia (23 días), en contraste a que aquellos animales
que fueron concebidos por animales que no estaban lactando, esto pudo deberse a
que los requerimientos nutricionales de las vacas en gestación y producción no
fueron completamente cubiertos (González-Recio, Ugarte y Bach, 2012).
Peso al
nacer (PN)
Se reconoce que el peso al
nacer refleja el nivel nutricional de la madre durante la gestación, pero que
la programación fetal puede ocurrir independientemente del peso al nacer
(Reynolds y Caton, 2012; Reynolds et al.,
2019). En Cuba, los bucerros mestizos de Buffalypso x Carabao,
pesaron entre 37,9 a 42,2 kg con alimentación a base de pastos, miel-urea y
alimentos concentrados (García et al.,
2003). En la provincia Pinar del Río, la media general fue 37,8±0,03 kg (Fraga, González y Gutiérrez,
2006), superior a la que informaron Martínez et al. (2009) en
Granma, con 36,82±3,1 kg y en la empresa
Maraguán de Camagüey, cuyo promedio fue 32,0±0,2 kg (Ceró et al., 2017). Los resultados coinciden con los de Brasil, los
bucerros de las razas Jaffarabadi, Mediterráneos y Murrah tuvieron pesos al
nacer de 36,43; 39,79 y 37,63 kg respectivamente (Mendes et al., 2017).
Peso al
destete (PD) y ganancia media diaria (GMD)
En los rebaños en que las
búfalas no se ordeñan y las crías tienen acceso a una mayor cantidad de leche,
el estado nutricional es mejor, se obtienen animales destetados con mayor peso,
que alcanzan rápidamente la madurez sexual o el peso de sacrificio.
Cuando se
va a implementar el sistema de cría artificial en la actividad bubalina, hay
que tener en consideración que los bucerros tienen un fuerte instinto maternal,
las relaciones entre madre e hijo se desarrollan a partir del nacimiento,
además exhiben un período más lento de aprendizaje, cuando se comparan con los
terneros cruzados, esto implica mayor tiempo para aprender a beber la leche de
manera artificial, por tanto, la separación de las madres y sus crías en los
búfalos, resulta más estresante para ambos, cuando se comparan con los teneros Bos
taurus, aunque no afecta, de manera significativa, la salud y el sistema
inmune de los bucerros (Bharti et al.,
2015).
Kumar et al. (2017), señalaron
que en dos grupos de bucerros Murrah, amamantados por sus madres (G1) y en
crianza artificial inmediatamente después del nacimiento (G2), aunque todos los
bucerros nacieron con un peso corporal similar al nacer, el peso a los 180 días
fue significativamente inferior en el grupo G2 con respecto a los del G1
(113,12±2,81 vs 122,77±2,63 kg respectivamente; p˂0,05), de ahí que se
reconoce el amamantamiento natural tiene un efecto positivo en el aumento de
peso corporal de los bucerros.
Las características de la
cría bubalina, en todo el país, en los años siguientes, con insuficiencias en
el manejo en la etapa presdestete, bajos niveles nutricionales de las madres,
pastos naturales con deficientes manejos, estancamiento de los flujos
zootécnicos y el cumplimiento a priori de los planes de producción lecheros,
que provocan violaciones en la garantía de la alimentación de las crías y en el
momento de secar a las búfalas, han atentado contra el peso al destete de las
crías.
Los PD referidos en Cuba son bajos: 122,0±0,3 kg en 255 bucerros de
cuatro lecherías de la provincia Granma (Méndez y Fraga, 2010) y en la empresa
Maraguán Ceró, Guevara y Cáceres (2013) expresaron que en 768 crías destetadas
entre 2006 a 2010, el peso promedio fue de 107,2±1,35 kg, resultados inferiores
a los expresados en la literatura de Latinoamérica. En un rebaño lechero Murrah de Brasil, con
animales que pastaban en áreas cubiertas con Brachiaria brizantha cv.
Marandu, suplementados con ensilaje de maíz o sorgo, el PD a los 8 meses fue de
170,30±24,12 (Andrade, 2011), en búfalos criados en diferentes unidades
productivas de Colombia, con edades de 270±19 días, fue de 182±42,46 kg (Bolívar et
al., 2012).
En una empresa de la provincia de Camagüey,
la GMD promedio al destete para las hembras fue de 407 g/día y en los machos de
419 g/día. Según el número de lactancia de las búfalas, los bucerros hijos de
madres de primer parto alcanzaron 369 g/día y las de dos o más partos entre 394
a 446 g/día (Ceró et al., 2017). En
estas condiciones es difícil que las hembras obtengan los 400 kg de peso vivo
para su incorporación a la reproducción a los dos años de edad, como se
estableció en Cuba en el año 2009, al establecer los indicadores zootécnicos
mínimos para los rebaños bubalinos, para alcanzar este propósito deben ganar
como promedio, entre 550 y 600 kg/día. Con los resultados expuestos, se infiere
que hembras y machos a los 24 meses, estarán por debajo de lo óptimo para
comenzar sus ciclos reproductivos. El
destete con 170 kg de peso a los nueve meses de edad, con madres en ordeño,
garantizan animales con 440 kg de peso en 24 meses, y para aquellos que se
crían a toda leche, alcanzan un peso relativo de 480 kg en 20 meses.
CONCLUSIONES
Los elementos planteados en la literatura
indican que las afectaciones de las futuras crías, comienzan desde el momento
de su concepción, que los cuidados deben empezar con la hembra que se va a
gestar, que resulta muy conveniente realizar análisis técnicos a partir del
conocimiento de la condición corporal de la futura madre, que promover un
ambiente uterino óptimo no solo asegurará el desarrollo fetal exitoso, sino que
mejorará el rendimiento del crecimiento postnatal y reducirá el riesgo de
aparición de enfermedades en los animales adultos y que finalmente, proveer
buenas condiciones ambientales, con el objetivo de que las búfalas dispongan
del bienestar necesario, deben ser prácticas a incorporar en la crianza de los
búfalos de agua en Cuba.
Con la información publicada sobre los pesos
al nacer y al destete, no se puede determinar que hubo efectos epigenéticos
sobre los bucerros en el momento de la fecundación de sus madres, por lo que se
recomienda incluir los temas sobre epigenética y dentro de esta la programación
fetal, en futuras investigaciones en el ámbito pecuario, así como un tema en la
asignatura Genética en la carrera de Medicina Veterinaria.
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Concepción y diseño de la
investigación: AMV; redacción del artículo: AMV.
El autor declara que no existen
conflicto de intereses.